МЕТАМЕРИЯ

МЕТАМЕРИЯ (от греч. meta—после и те-ros—часть), тип строения тела, характеризующийся последовательным расположением ряда гомологичных члеников—метамеров, или сегментов. Метамерное строение тела свойственно всем позвоночным и подавляющему большинству беспозвоночных животных. В каждом метамере могут быть различаемы соответственные элементы: кожи (дерматомер), мышц (миомер), скелета (склеротомер), нервов (пей-ромер) и центр, нервного аппарата (миеломер). У низших (хордовых) животных М. наблюдается в соединительнотканном скелете. Типичными метамерами соединительной ткани являются myocommata—поперечные соединительнотканные прослойки, отделяющие друг от друга метамерные мышцы. Myocommata служат остовом для прикрепления метамерных мышц и могут быть рассматриваемы как гомолог ребер позвоночных. — Вопрос о происхождении М. до сих пор еще не может считаться окончательно разрешенным. Согласно Геккслю М. может быть рассматриваема как явление колониалыюсти, сочетания отдельных особей в одно целое. Процесс образования метамерных члеников может быть при этом рассматриваем как результат бесполого размножения: каждый метамер представляет собой новую особь, к-рая однако не отделяется и не превращается в самостоятельного индивидуума, но остается в связи с остальными метамерами, сочетаясь с ними в одну индивидуальность. Согласно другой теории М. произошла из повтор-ности органов: у нек-рых низших беспозвоночных, не имеющих метамерного строения (плоские черви), наблюдаются симметричные ветви, попарно отходящие в обе стороны от продольно расположенных органов; такие метамерные разветвления наблюдаются в кишечнике, половых органах, выделительных органах. Если допустить , что такая повторность частей распространилась на все органы и сделалась еще более правильной, можно представить себе эволюцию пеметамерного организма в метамерный. Идеальной М., т. е.животного, все тело которого было бы построено из совершенно одинаковых члеников, на самом деле не существует; такая идеальная М. нарушается прежде всего тем обстоятельством, что самые передние ме-тамеры, или сегменты, которыми животные прежде всего сталкиваются с окружающими предметами, делаются руководящим (головным) отделом тела; в этом головном отделе вырабатываются особые анатомо-физиологиче-ские аппараты для восприятия раздражений на расстоянии (дистанс-рецепторы: обонятельный, зрительный, слуховой) и для осуществления общих реакций организма как целого. Кроме того часть передних метамеров у низших животных (рыбы) тесно связана с дыхательным аппаратом (жабрами), подвергающимся на пути эволюции существенным превращениям. Эти передние метамеры, связанные с жабрами, обозначаются термином бранхиомеры, т. е. жаберные метамеры. Так как в области бранхиомеров имеется тесная связь соматических элементов с висцеральными, исчезающими на дальнейшем пути эволюции, то иннервация области бранхиомеров представляет некоторые особенности, зависящие от превращения висцеральных элементов в соматические [так например п. ас-cessorius, представляющий собой у человека соматический нерв, берет начало не из

передних рогов, как все остальные соматические двигательные нервы, а из боковых, что объясняется его происхождением из симпат. нерва, иннервировавшего в прошлом жабры (п. branchiomotorius)]. Однако несмотря на все эти превращения следы М. могут быть обнаружены в черепе и мозгу человека. Хотя высказывавшийся когда-то Гете и Океном взгляд о происхождении черепа из позвонков в настоящее время опровергается, тем не менее метамер-ный тип строения головы позвоночных животных не подлежит сомнению (Wiedersheim). Помимо нарушения М. в связи с образованием головного конца или т. н. процессом це-фализации на пути эволюции возникали и другие факторы, способствовавшие превращениям метамеров. В числе этих факторов следует прежде всего упомянуть о развитии конечностей. Образование конечностей происходило за счет вырастания от ствола тела дерматомерных, миомерных, склеротомерных и нейромерных

элементов, соответствующих определенному ме-тамерному уровню; миеломеры, т. е. элементы, соответствующие спинномозговым рефлекторным центрам, в этом вырастании участия не принимали. Вследствие такого постепенного вырастания, дермато-, мио-, склерото- и нейромерных элементов в целях образования конечностей произошло существенное нарушение М., заключающееся в том, что правильная последовательность метамеров на туловище оказалась прерванной на уровнях образования конечностей (см. рисунок). Т. о., в то время как мета-мерные спинномозговые центры (миеломеры) сохранили свое правильно последовательное расположение, метамеры туловища оказались благодаря образованию конечностей нарушенными в своей последовательности. У человека кажущееся нарушение правильной последовательности метамеров произошло также вследствие принятия им вертикального положения; в связи с этим верхние конечности оказались расположенными параллельно туловищу" вместо того, чтобы иметь к последнему перпендикулярное положение, как это имеет место у всех четвероногих млекопитающих; равным образом и нижние конечности вместо перпендикулярного положения к туловищу, имеющего место у четвероногих, у человека в связи с принятием им вертикального положения являются как бы продолжением туловища. Все это приводит к кажущемуся резкому нарушению последовательного расположения метамеров; эта кажущаяся неправильность может быть устранена, если представить себе человека поставленным на все четыре конечности (см. рисунок); при этом устраняются те нарушения последовательности расположения метамеров (на рис. изображены дерматомеры), к-рые обусловливаются вертикальным положением тела. В общем следует иметь в виду, что у человека черты М. сохранились более всего в спинномозговых рефлекторных центрах и корешках спинномозговых нервов; в соматическом отделе черты М. более или менее ясно сохранились в грудном отделе: правильное чередование ребер, межреберных мышц, межреберных нервов; в висцеральных органах у человека, как и у всех позвоночных, черт М. не имеется. Клиническое значение М. имеет гл. обр. для невропатологии; особенно важная роль в этом отношении принадлежит данным дерматомерии, т. е. метамерии кожной чувствительности. Роль этих данных сводится к следующему: между чувствительной иннервацией кожи и сегментами спинного мозга существует определенное точное соотношение, представленное на рисунке; поэтому на основании расстройств чувствительности можно заключать об уровне поражения спинного мозга; т. к. распределение чувствительности кожи по сегментам не совпадает с распределением-ее по периферическим чувствительным нервам, то по форме распространения расстройств чувствительности можно вообще диференцировать сегментарные поражения (спинномозговые и корешковые) от поражений периферических нервов. Сказанное относится не только к области туловища и конечностей, но также и к области лица: ядро тройничного нерва, представляющее собой полный аналог задних рогов спинного мозга, иннервирует лицо по типу первичной метамерии, как это обозначено на рисунке. Расстройства чувствительности, распределяющиеся соответственно отмеченным на рисунке кон- центрическим линиям, указывают на ядерное поражение; при поражении отдельных ветвей тройничного нерва расстройства чувствительности имеют, как известно, совершенно иное распределение. Следует отметить, что указываемые на схемах области метамерной иннервации имеют в виду лишь преимущественную связь данной области кожи с определенным сегментом спинного мозга; на самом деле каждый данный участок кожи иннервируется по крайней мере от трех сегментов: гл. обр. от указываемого на схеме, но частью также соседних—выше- .и нижележащего. Так например на рисунке указывается иннервация уровня, соответствующего пупочной линии, от X грудного сегмента; на самом деле эта область иннервируется гл. обр. от X грудного сегмента, но отчасти также от IX и XI. Это обстоятельство имеет важное значение для точного установления верхнего уровня спинномозгового поражения, как это напр. требуется при оперативных вмешательствах по поводу спинномозговой опухоли; при полной утрате чувствительности в известной области кожи следует считать поврежденным не только соответствующий ей по схеме сегмент, но и вышележащий. Известную роль данные о М. имеют и для диагностики заболеваний внутренних органов. Хотя, как указывалось выше, внутренности совершенно лишены черт метамерности,.а некоторые из них представляются даже асимметричными (селезенка, печень, петли кишок), однако симпат. иннервация внутренних органов имеет метамерные центры в боковых рогах спинного мозга. В этих центрах заканчиваются афферентные симпат. волокна, несущие импульсы от различных внутренних органов, здесь же в боковых рогах возникают эфферентные симпат. волокна, проводящие двигательные импульсы к гладкой мускулатуре внутренних органов. Как известно, боли, наблюдающиеся при заболеваниях внутренних органов, представляют собой результат распространения импульсов с симпат. афферентных нервов на клетки соматических нервов в задних рогах и последующей проекции этих импульсов в области, соответствующие этим соматическим нервам. Другими словами, боли при заболевании внутренних органов представляют собой отражение импульсов с симпат. нервов в область соматических чувствительных нервов, имеющих центры в спинном мозгу на одном уровне с этими симпат. нервами (см. Геда зоны). Т. о., руководясь данными М. симпатической и соматической иннервации спинного мозга, можно на основании локализации болей и гиперестезии кожи распознавать заболевания различных внутренних органов. Лит.: Ш и м к е в и ч В., Биологические основы зоологии, т. I, M.—Л., 1923; С lii Id Ch., The origin a. development of the nervous system, Chicago, 1921; van Rynberk G., "Versuch einer Segmentalanato-mie, Erg. d.Anatomie, B. XVIII, p. 353—800, 1908—10 (лит.).                                                      М- Аствацатуров.